世界的兔子和中國(guó)的兔子
外表萌萌的兔和鼠兔，長(zhǎng)著三瓣兒嘴和小巧的圓耳朵，在動(dòng)物分類學(xué)上都屬于兔形目。鼠兔到底是更像鼠，還是更像兔？鼠兔和兔在外貌上有何趨同之處？
撰文/張勁碩（國(guó)家動(dòng)物博物館副館長(zhǎng)） 圖文編輯/陳永杰 圖片提供/視覺(jué)中國(guó)
▲草兔
外表萌萌的兔和鼠兔，長(zhǎng)著三瓣兒嘴和小巧的圓耳朵，在動(dòng)物分類學(xué)上都屬于兔形目。那么，鼠兔到底是更像鼠，還是更像兔？鼠兔和兔在外貌上有何趨同之處？二者在形成之時(shí)有何親緣關(guān)系？在我國(guó)的分布和珍稀情況又如何呢？讓我們來(lái)一一了解。
我國(guó)的漢字“兔”是象形字，字的上方表示了頭、頸和長(zhǎng)耳；中部是身體；下方有兩條長(zhǎng)腿，還有小尾巴。歐洲的穴兔（Oryctolagus cuniculus）由主要生活在地中海一帶的歐洲人馴化成為家兔，西漢的“絲綢之路”時(shí)期，甚至更早的先秦時(shí)期，由西方傳入我國(guó)。
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野兔與家兔之分
野兔（Hare）不會(huì)打洞，直接在灌叢、草叢隱蔽處休息或睡覺(jué)。它們?cè)诜敝称跁?huì)以土坑為藏身之所，咬掉腹毛鋪在草上產(chǎn)仔。兔崽出生時(shí)就有毛，眼是睜開(kāi)的，屬于“早成性”或“早熟型”。因?yàn)橐巴蒙钤跁缫?，為區(qū)別于“穴兔”，也有人建議將Hare譯為“曠兔”。
家兔（Rabbit）擅于打洞，繁殖期時(shí)會(huì)將幼崽產(chǎn)于洞中，除了鋪就干草之外，也會(huì)咬掉一些腹毛鋪在草上，便于幼崽找到乳頭吃奶。初生兔崽無(wú)毛、皮膚紅嫩、眼緊閉、幾乎無(wú)聽(tīng)覺(jué)，1～2周之后睜眼，哺乳期40天左右，4～5月大時(shí)達(dá)到性成熟，屬于“晚成性”或“晚熟型”。因此，Rabbit翻譯為“穴兔”更好，不僅僅指代家兔。
在穴兔傳入中國(guó)之前，國(guó)內(nèi)只有兔屬（Lepus）的野兔。我國(guó)歷史上原本沒(méi)有“家兔”，而從分類上看二者對(duì)應(yīng)的類群應(yīng)涉及不同的屬?！敖仆萌摺边@個(gè)成語(yǔ)出自西漢時(shí)的《戰(zhàn)國(guó)策》。有學(xué)者認(rèn)為，我國(guó)的家兔早在先秦時(shí)期便由國(guó)外傳入，因此當(dāng)時(shí)的“狡兔”應(yīng)是穴兔。即使不是穴兔，我國(guó)分布范圍廣泛、最常見(jiàn)的草兔（Lepus tolai）分類上已有變化，但中文名建議仍叫“草兔”，曾被稱作托氏兔、蒙古兔，也有可能會(huì)使用其他動(dòng)物的棄洞或自然形成的地洞作為臨時(shí)藏身之所。
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兔形目與嚙齒目的變化
林奈在1758年版《自然系統(tǒng)》中將哺乳動(dòng)物劃分為8個(gè)目，將各種兔歸入嚙齒目（Glires），但此目較為混雜，除各種老鼠之外還包括犀牛。19世紀(jì)，西方學(xué)者將嚙齒目做了細(xì)分，分出不同的亞目。直到1912年，美國(guó)國(guó)家自然博物館古哺乳動(dòng)物學(xué)家吉德利（James W. Gidley）將兔單列一目，即兔形目（Lagomorpha），而嚙齒目則為Rodentia；現(xiàn)在Glires一般稱為嚙齒總目或嚙齒類、嚙類。
現(xiàn)代分子生物學(xué)或基因組學(xué)的研究學(xué)者，也支持兔形目是整個(gè)嚙齒類的一個(gè)更早分支的說(shuō)法；而傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類，更支持兔形目與嚙齒目應(yīng)一分為二。二者有著諸多的差異，如： 兔形目的上頜門齒前后兩排，共4枚，屬于“雙門齒”且為單層釉質(zhì)；而嚙齒目的上頜門齒僅一排，只有2枚，屬于“單門齒”且為雙層釉質(zhì)。兔形目的齒隙缺牙少；而嚙齒目的齒隙缺牙多。兔形目的頰齒（前臼齒和臼齒）為棱柱狀的脊形齒，為典型的草食性動(dòng)物齒冠；而嚙齒目的頰齒為尖丘形齒，利于擠壓研磨食物，是典型的雜食性動(dòng)物齒冠。兔形目的門齒孔與后邊的腭孔常合并為一個(gè)大孔；而嚙齒目只有門齒孔，無(wú)腭孔。兔形目的咬肌弱；而嚙齒目的咬肌強(qiáng)。兔形目的脛骨與腓骨愈合成一塊骨骼；而嚙齒目的脛骨與腓骨未愈合。兔形目的前肢不能攝取食物，有撞擊功能，可以自衛(wèi)或進(jìn)攻；而嚙齒目的前肢能攝取食物，無(wú)撞擊功能。
此外，兔形目和嚙齒目二者在組織血液學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、基因或遺傳學(xué)等很多微觀層面的差異則更多，這里就不一一枚舉了。
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非典型性兔子——鼠兔
據(jù)《世界哺乳動(dòng)物手冊(cè)》所述：兔形目分為2科，即鼠兔科（Ochotonidae）包含1屬29種，兔科（Leporidae）包含11屬63種。近年來(lái)，全球動(dòng)物學(xué)分類學(xué)家發(fā)現(xiàn)了不少兔形目新種。我們正在編纂的《世界哺乳動(dòng)物名錄》總結(jié)的最新種類為鼠兔科1屬36種，兔科11屬65種；全部兔形目種類達(dá)到了101種。
鼠兔科因體形小如鼠而得名。它們?nèi)绯扇耸终拼笮?，耳圓、無(wú)尾，和兔子的大耳朵特征背道而馳。它們?nèi)繛闀冃行?，四肢比較短小，后肢略長(zhǎng)，前肢5指，后肢4趾。此科主要分布于亞洲的西部、中部、北部，以及北美洲的北部和西部；主要生活在高原、山地林帶、荒漠或半荒漠、戈壁，以及沙漠及其邊緣地帶，是典型的北方哺乳動(dòng)物類群。
▲在英國(guó)北諾?？撕０?，一只野兔在田間活躍
過(guò)去國(guó)內(nèi)一直搞“草原滅鼠”，而消滅的對(duì)象很多都是鼠兔，特別是高原鼠兔（Ochotona curzoniae，亦稱黑唇鼠兔）。20世紀(jì)90年代，著名動(dòng)物學(xué)家喬治· 夏勒博士在青藏高原研究藏羚和雪豹，也特別關(guān)注鼠兔。他發(fā)現(xiàn)高原鼠兔是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的基石，不僅對(duì)生態(tài)環(huán)境有好處（疏松土壤），還可為植物傳播種子或授粉。鼠兔也是眾多高原食肉動(dòng)物（如藏狐、荒漠貓、兔猻、馬熊和高原猛禽）的主要食物。
▲一只棕色野兔向攝影師“揮手”
鼠兔的種類豐富多樣。按外觀顏色來(lái)分，有棕色、褐色、黃褐色和深褐色為主的鼠兔，主要包括達(dá)烏爾鼠兔、藏鼠兔、秦嶺鼠兔、甘肅鼠兔（亦稱間顱鼠兔）、尼泊爾鼠兔、高原鼠兔、托氏鼠兔（亦稱狹顱鼠兔）、阿爾泰鼠兔、西伯利亞鼠兔、極北鼠兔、東北鼠兔、霍氏鼠兔、高麗鼠兔和帕氏鼠兔。以上種類除西伯利亞鼠兔和霍氏鼠兔外，其他種類均分布于我國(guó)。有些種類是近些年由亞種提升的種，也暗示著它們彼此的親緣關(guān)系很近。
以紅棕色、灰色、灰褐色為主要色調(diào)的鼠兔，主要包括哈薩克鼠兔、賀蘭山鼠兔、北美鼠兔、斑頸鼠兔、草原鼠兔、大耳鼠兔、羅氏鼠兔、阿富汗鼠兔、灰頸鼠兔、拉達(dá)克鼠兔、紅鼠兔、柯氏鼠兔、紅耳鼠兔、川西鼠兔和伊犁鼠兔。以上種類，北美鼠兔和斑頸鼠兔分布于北美洲；除草原鼠兔、羅氏鼠兔、阿富汗鼠兔和紅鼠兔之外，其余種類均分布于我國(guó)。
▲一只野兔出現(xiàn)在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四王子旗的草原道路旁邊
2007年以來(lái)，四川省林業(yè)科學(xué)研究院的劉少英等人發(fā)現(xiàn)、命名并厘定了十余個(gè)鼠兔分類單元（種和亞種），提升了1/5的鼠兔科物種數(shù)量。這些研究進(jìn)一步證明我國(guó)，特別是青藏高原，是鼠兔科的主要起源和演化中心。他們?cè)?016年《獸類學(xué)報(bào)》發(fā)表了5個(gè)新種：黃龍鼠兔、扁顱鼠兔、大巴山鼠兔、雅魯藏布鼠兔和邛崍鼠兔。近兩年，他們通過(guò)基因組水平的系統(tǒng)發(fā)育研究，確定了中華鼠兔、喜馬拉雅鼠兔、錫金鼠兔和峨眉鼠兔的種的地位；確定了循化鼠兔是秦嶺鼠兔的同物異名；又明確了2016年發(fā)表的新種大巴山鼠兔和雅魯藏布鼠兔在基因組水平上不成立。2016年后，國(guó)內(nèi)又確定了7個(gè)鼠兔新種。
綜上所述，目前全球共有36種鼠兔，只有2種分布于北美洲，其他種類都主要生活在亞洲，特別是在我國(guó)。我國(guó)鼠兔科種類有28種，約占全球種類的77.8%；本土特有種14種，特有率高達(dá)50%，世界特有率則高達(dá)38.9%。
從保護(hù)現(xiàn)狀來(lái)看，根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）《受脅物種紅色名錄》評(píng)估級(jí)別，絕大多數(shù)鼠兔處于無(wú)危級(jí)（LC）；但也有瀕危物種，譬如賀蘭山鼠兔屬瀕危級(jí)（EN），曾一度被評(píng)估為極危級(jí)（CR）；此外，瀕危級(jí)的還有霍氏鼠兔、柯氏鼠兔和伊犁鼠兔；高麗鼠兔則為數(shù)據(jù)缺乏（DD）。
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真正的兔子——兔科
兔子幾乎不會(huì)被認(rèn)錯(cuò)，它們有著長(zhǎng)耳、圓眼、較長(zhǎng)的四肢，后肢明顯長(zhǎng)于前肢，尾短，大多數(shù)為夜行性。它們廣布于除南極洲之外的所有大陸，后來(lái)引進(jìn)到澳大利亞，甚至包括一些偏遠(yuǎn)的島嶼上都有本地或外來(lái)引入的兔子。全球從寒帶到熱帶，從海平面到高海拔地區(qū)，兔子占據(jù)了草原、森林、苔原、荒漠、沙漠和城市等各種生境，近乎無(wú)處不在。
雖然兔子的大類易于識(shí)別，但要鑒別具體的種，還是有難度的，一種兔子的同物異名甚至次異名有十幾個(gè)。由于我們難以將65種兔子一一介紹，故按照11個(gè)兔屬來(lái)簡(jiǎn)單展示一下兔科的分類全貌。
琉球兔屬（Pentalagus）僅1種，即琉球兔（P. furnessi）。皮毛黑色或深褐色，耳很短；可發(fā)出叫聲，似鼠兔；只分布在琉球群島的奄美大島和德之島。種群數(shù)量不超5000只，屬瀕危級(jí)。
▲野兔交配季上演“拳擊戰(zhàn)”
巖兔屬（Pronolagus）有4種，如蘭德巖兔（P. randensis，亦稱高地紅兔），身體均呈灰褐色，下體尤其是四肢、尾部紅棕色；主要分布在非洲的南部及東部。均為無(wú)危級(jí)。
火山兔屬（Romerolagus）僅1種，即火山兔（R. diazi）。兔科中體形倒數(shù)第二大的種類，身體灰黑色，耳較短；可打洞，洞穴內(nèi)產(chǎn)仔，新生幼崽被疏毛，眼睛在4~8天之后才睜開(kāi)，但仍要在洞穴中待上兩周；局限分布在墨西哥南部的火山帶，屬瀕危級(jí)。
山兔屬（Bunolagus）僅1種，即南非山兔（B. monticularis，亦稱灌叢穴兔）。體形較大，身體灰褐色，枕部和四肢呈紅褐色，從前耳緣至下頜有明顯的一圈白毛；會(huì)打洞，幼崽無(wú)毛，不睜眼；為南非特有種。野外繁殖對(duì)不足250對(duì)；屬極危級(jí)。
倭兔屬（Brachylagus）僅1種，即倭兔（B. idahoensis，亦稱侏兔）。世界上最小的兔科動(dòng)物，體長(zhǎng)23～31厘米，體重246～458克；身體淺灰褐色，四肢棕色；繁殖洞僅有1個(gè)入口。在美國(guó)愛(ài)達(dá)荷州，它們每年可產(chǎn)3胎，每胎4～8仔；為美國(guó)西部特有種，屬無(wú)危級(jí)。
▲英攝影師捕捉野兔打哈欠瞬間
紋兔屬（Nesolagus）只有2種，即蘇門紋兔（N. netscheri，亦稱蘇門答臘兔）和越南紋兔（N. timminsi）；前者1891年被命名，后者2000年才被發(fā)現(xiàn)。身體都有黑色條紋，位于額部、背部、體側(cè)、腿部等位置，蘇門紋兔的臉頰黑紋比越南紋兔的更寬。前者為易危級(jí)（VU），后者為數(shù)據(jù)缺乏。
棉尾兔屬（Sylvilagus）有19種，包括2017年在蘇里南發(fā)現(xiàn)的一個(gè)新種，即蘇里南棉尾兔（S. parentum）。顧名思義，它們的尾較大而蓬松，如棉球一樣；體色常為紅褐色、灰褐色和黑褐色；四肢較短，耳較短。均為穴居，很多種類英文也叫Rabbit，初生幼崽身體裸露，眼不睜開(kāi)，無(wú)聽(tīng)覺(jué)。除5種分布于拉丁美洲外，其余全部分布在北美洲。常見(jiàn)種類有粗尾棉尾兔、荒漠棉尾兔和東部棉尾兔等；而圣何塞棉尾兔為極危級(jí)，林棉尾兔、格氏棉尾兔和曼薩諾棉尾兔（分布于美國(guó)新墨西哥州曼薩諾山）為瀕危級(jí)。
▲新疆博爾塔溫泉縣鄂托克賽爾水庫(kù)邊的戈壁灘上，一只野兔出沒(méi)在草叢中
粗毛兔屬（Caprolagus）僅1種，即粗毛兔（C. hispidus）。毛發(fā)粗糙而較長(zhǎng)，耳較短，體灰褐色、黑褐色；僅有4個(gè)乳頭，母獸有時(shí)僅產(chǎn)1仔，可能不擅于繁殖；主要分布在喜馬拉雅山脈南坡，因在我國(guó)藏南地區(qū)有分布，故2021年修訂《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》時(shí)將其列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。
中非兔屬（Poelagus）僅1種，即中非兔（P. marjorita）。體形中等，體呈灰褐色，胸部、枕部紅褐色；穴居，初生幼崽毛稀疏，閉眼；分布于中非、南蘇丹、烏干達(dá)和剛果東北部等地。屬無(wú)危級(jí)。
穴兔屬（Oryctolagus）僅1種，即穴兔。全球的家兔均由穴兔馴化而來(lái)，原生種體形中等，耳中等，尾較長(zhǎng)，體灰褐色，頸部紅褐色；原分布范圍在伊比利亞半島、法國(guó)西南部、非洲北部和沿地中海區(qū)域，后逐漸引入歐洲其他地區(qū)乃至全球。野生種群為近危級(jí)（NT）。
兔屬（Lepus）原記錄有32種，2022年1月墨西哥科學(xué)家報(bào)道了塔州杰克兔（L. altamirae）命名100年之后的再發(fā)現(xiàn)，并主張應(yīng)為獨(dú)立種，故兔屬應(yīng)為33種。本屬為兔科最大的類群，除粗毛兔外，我國(guó)的野兔均在其中。它們大小中等或大型，四肢修長(zhǎng)，耳長(zhǎng)或特長(zhǎng)，耳尖端或多或少都有黑斑。體色主要為紅褐色、黃褐色、灰褐色、黑褐色；白靴兔、白尾杰克兔、北極兔、阿拉斯加兔和雪兔均在冬季有白色冬毛，且耳尖均為黑色。初生幼崽屬早成性，被毛，眼睜開(kāi)；杰克兔的英文為Jackrabbit，是因?yàn)橛行┓N類會(huì)使用地洞產(chǎn)仔，但它們并不挖洞，有的種類和其他兔屬一樣，也在灌叢或草叢內(nèi)隱蔽產(chǎn)仔。該屬?gòu)V布于亞洲、歐洲、非洲和北美洲；我國(guó)有10種，即海南兔、塔里木兔、草兔、藏兔、云南兔、高原兔、雪兔、東北兔、高麗兔和華南兔，其中海南兔、塔里木兔和華南兔為我國(guó)特有種，海南兔、塔里木兔和雪兔為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。
兔屬種類適應(yīng)性較強(qiáng)，繁殖力強(qiáng)，分布范圍廣泛，所以大多數(shù)為無(wú)危級(jí)。而瀕危級(jí)的僅有2種，即海南兔和黃喉杰克兔；易危級(jí)的有4種，即黑杰克兔、白側(cè)杰克兔、西班牙兔和意大利兔。
我們?nèi)粢谕媚陙?lái)臨之際，從101種“兔子”中選出一位“兔代表”的話，我想穴兔和草兔是最終走入決賽的兩種。要是從老百姓最熟知、最親近的種類選出的話，我相信穴兔，也就是家兔肯定勝出，可以真正代表十二生肖的“兔”。2023年是我國(guó)傳統(tǒng)十二生肖年份的 兔年，希望世界上的兔形目物種得到人們更多的關(guān)注和保護(hù)！
（文字轉(zhuǎn)載自2023年第一期《大自然》雜志）
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